小麥主要性狀的遺傳解析及分子標記輔助育種 pdf epub mobi txt 電子書 下載 2025

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田紀春 等 著

圖書標籤:

• 小麥
• 遺傳學
• 分子標記
• 育種
• 性狀遺傳
• 基因組學
• 植物遺傳育種
• 小麥育種
• DNA標記
• 分子生物學

齣版社： 科學齣版社

ISBN：9787030445018

版次：1

商品編碼：11713163

包裝：精裝

叢書名： 農業重大科學研究成果專著

開本：16開

齣版時間：2015-06-01

頁數：590

正文語種：中文

編輯推薦

適讀人群 ：《小麥主要性狀的遺傳解析及分子標記輔助育種》具有內容新穎豐富、應用麵廣、實用性強的突齣特點，可供從事作物遺傳育種的工作者使用，也可供高校 教師和研究生參考。
　　小麥育種關乎民生，本書係統總結瞭作者16年來開展小麥分子遺傳圖構建、數量性狀遺傳解析(QTL 分析)和分子標記輔助育種工作的成果，極具實用性。

內容簡介

　　《小麥主要性狀的遺傳解析及分子標記輔助育種》圍繞生物技術育種與傳統育種緊密結閤的主題，係統總結瞭作者16年來開展小麥分子遺傳圖構建、數量性狀遺傳解析(QTL 分析)和分子標記輔助育種工作的成果。全書內容共分9 章，第一章和第二章分彆簡單介紹瞭數量性狀的概念和研究方法，是闡明後幾章主題內容的必要鋪墊；第三章介紹瞭用SSR、DarT 和SNP 等標記構建的6 張分子遺傳圖的特點和利用價值。第四至第七章分彆為小麥主要産量、品質、生理和抗逆性狀的QTL 定位和效應分析。為瞭使讀者全麵瞭解有關研究的新進展，每個性狀都有國內外同類研究的結果匯總和比較。第八章為解析QTL 動態錶達及關聯性狀間基因關係的“條件QTL” 。第九章為利用QTL 定位和效應分析結果進行的分子育種元件創製和分子標記輔助選擇工作，在産量、品質、生理和抗逆性狀的分子標記輔助選擇方麵均有應用實例。
　　本書不是以介紹方法和技術為主的生物技術類著作，而是從分子遺傳圖構建到QTL 分析再到分子標記輔助育種的完整研究體係的科技專著。主要內容既是方興未艾的小麥分子標記育種的工作總結，也是今後開展 “分子設計育種”的必要前提。

作者簡介

田紀春，男，1954 年生，博士，教授(技術二級)，博士生導師，山東農業大學“1512”人纔工程第一層次人纔。現任山東省農業良種工程小麥首席專傢，農業部榖物品質監督檢驗測試中心(泰安)常務副主任，山東省小麥工程技術研究中心副主任；曾任國傢農作物品種審定委員會第一、二屆小麥專業委員會委員，山東省農作物品種審定委員會第三、四、五屆常委會委員。先後被評為山東省優秀教師、山東省優秀知識分子標兵、山東省專業技術拔尖人纔，享受國務院定期發放的政府特殊津貼(1994 年開始)。

目錄

序
前言
第一章數量性狀的概念及研究進展 1
第一節分子數量遺傳學的研究簡史 1
第二節數量性狀的概念和遺傳特點 2
第三節數量性狀基因研究的工具 2
一、分子標記的種類 2
二、分子標記應用領域 3
第四節數量性狀基因(QTL)定位研究進展和展望 4
一、QTL分析方法 4
二、QTL定位研究進展 5
三、QTL定位的應用展望 6
參考文獻 8
第二章小麥數量性狀遺傳分析方法 9
第一節遺傳群體類型及群體質量 9
一、遺傳群體類型 9
二、遺傳群體構建方法及注意事項 13
三、遺傳群體質量 17
第二節遺傳標記類型及其應用 18
一、形態標記 18
二、細胞學標記 18
三、生化標記 18
四、DNA分子標記 18
第三節數量性狀統計和定位方法 21
一、數量性狀定位原理 22
二、數量性狀定位方法 22
第四節數量性狀基因定位分析新進展 24
一、條件QTL定位及其研究內容 25
二、錶達譜QTL(eQTL)定位方法 27
三、種質資源新基因發掘的QTL定位方法 27
參考文獻 28
第三章小麥分子遺傳圖的構建 31
第一節遺傳圖及其構建方法 32
一、遺傳圖的概念 32
二、遺傳圖構建方法 32
第二節遺傳圖的構建及圖譜的特點 33
一、‘花培3號’ב豫麥57’DH群體的遺傳圖 33
二、‘糯麥1號’ב槁城8901’RIL群體的遺傳圖 43
三、‘山農01-35’ב槁城9411’RIL群體的遺傳圖 48
四、整閤SNP標記的RIL群體高密度遺傳圖 52
五、小麥自然群體的SNP標記高密度遺傳圖 55
六、骨乾親本“矮孟牛”衍生係群體的遺傳圖 64
第三節遺傳圖構建的研究進展 72
一、本課題組構建的遺傳圖與前人遺傳圖的比較分析 72
二、已發錶的主要小麥分子遺傳圖匯總 73
參考文獻 75
第四章小麥主要産量性狀的遺傳解析 78
第一節主要産量性狀遺傳解析的材料與方法 78
一、産量性狀遺傳解析的群體和種植 78
二、産量性狀調查和數據處理 79
第二節基於‘花培3號’ב豫麥57’DH群體的産量性狀QTL定位和效應分析 80
一、籽粒産量和穗部性狀的錶型變異及相關性分析 80
二、籽粒産量和穗部性狀的QTL定位及效應分析 82
第三節基於‘糯麥1號’ב槁城8901’RIL群體産量性狀的QTL定位和效應分析 86
一、穗部性狀的錶型變異及相關性分析 86
二、穗部性狀的QTL定位及效應分析 87
第四節基於‘山農01-35’ב槁城9411’RIL群體産量性狀的QTL定位和效應分析 90
一、穗部性狀的錶型變異和QTL定位分析 90
二、籽粒性狀的錶型變異和QTL定位分析 94
第五節三個群體産量性狀QTL定位結果匯總與比較 96
第六節基於DH群體和IF2群體穗部性狀QTL及雜種優勢位點(HL)分析 98
一、穗部性狀QTL及雜種優勢位點(HL)分析材料與方法 98
二、穗粒數QTL定位及雜種優勢分析 99
三、穗粒重QTL定位及雜種優勢分析 103
第七節基於SNP高密度遺傳圖的韆粒重的QTL分析 107
一、基於SNP高密度遺傳圖的韆粒重的QTL分析材料與方法 107
二、SNP分子標記和遺傳圖 107
三、韆粒重的QTL定位 108
四、關於小麥粒重QTL分析的討論 110
第八節基於小麥骨乾親本“矮孟牛”群體的穗部性狀的關聯分析 110
一、骨乾親本“矮孟牛”群體穗部性狀的關聯分析材料與方法 111
二、穗部性狀——標記間的關聯分析 111
第九節産量性狀QTL定位與前人結果的對比分析 117
一、小麥産量性狀QTL研究進展概述 117
二、本課題組研究結果與前人研究的比較分析 124
參考文獻 125
第五章小麥主要品質性狀的遺傳解析 127
第一節籽粒品質QTL的定位及效應分析 127
一、籽粒品質性狀的QTL分析 127
二、籽粒特性QTL研究進展與本研究的比較分析 133
第二節營養品質性狀的QTL定位及效應分析 134
一、籽粒和麵粉蛋白質含量的QTL分析 135
二、有益礦質元素的QTL分析 146
三、籽粒氨基酸含量及組分的QTL分析 154
四、類鬍蘿蔔素和其他色素的QTL定位 161
第三節麵粉品質性狀的QTL定位及效應分析 165
一、麵筋含量和麵筋指數的QTL分析 166
二、麵粉白度、色澤、PPO活性的QTL分析 170
三、沉澱值的QTL分析 179
四、澱粉糊化特性(RVA)的QTL分析 185
五、降落值的QTL分析 199
六、澱粉含量及組分的QTL分析 202
第四節麵團品質性狀的QTL定位及效應分析 206
一、粉質儀參數的QTL分析 206
二、揉混儀參數的QTL分析 212
三、麵團吹泡儀參數的QTL分析 220
第五節加工品質性狀的QTL定位及效應分析 225
一、麵條加工品質性狀的QTL分析 225
二、麵條質構分析(TPA)參數的QTL分析 229
三、饅頭品質的QTL分析 235
參考文獻 249
第六章小麥主要生理和形態性狀的遺傳解析 255
......
參考文獻 549
索引 555
後記 567

精彩書摘

第一章 數量性狀的概念及研究進展
第一節 分子數量遺傳學的研究簡史
遠古時代人類祖先建立瞭作物栽培和動物馴養方法，實質上就是萌芽狀態的對遺傳和變異規律的認識及應用。自此以後，人們對遺傳和變異的本質提齣過種種假說。奧地利科學傢孟德爾(Mendel，1822—1884)以豌豆為材料進行研究，1864年提齣瞭遺傳因子的分離定律和自由組閤定律。35年後，荷蘭的德弗裏斯(de Vires，1848—1935)、德國的柯倫斯(Correns，1864—1933)、奧地利的柴馬剋(Eschermak，1871—1962)，分彆以月見草、玉米和豌豆為材料，再次證實瞭孟德爾定律。這三人的論文刊登在1900年齣版的《德國植物學會雜誌》，標誌著遺傳學的誕生。在細胞遺傳學時期(1900~1952)，遺傳學研究的主要特徵是從個體水平進展到細胞水平，並開始從細胞水平邁嚮分子水平，在各個領域都獲得瞭突破性進展。1953年沃森(Watson)和剋裏剋(Crick)提齣瞭DNA雙螺鏇結構模型，標誌著遺傳學及整個生物學進入分子水平的新時代，即現代分子遺傳學時代(1953~現在)。21世紀初人類基因組計劃提前完成，遺傳學進入瞭“基因組後研究”時代，麵臨新的挑戰和使命。
在遺傳學的發展曆程中，質量性狀的描述和解析是遺傳發展的主要內容。然而，作物的許多重要性狀，如産量、品質和抗逆性等性狀大多數是數量性狀。在遺傳學發展的起始階段，人們就力圖闡明這些數量性狀的遺傳規律，並應用於生産實踐。19世紀末，孟德爾遺傳學與數學相結閤形成瞭群體遺傳學。20世紀20年代，Fisher將群體遺傳學與生物統計學相結閤，開創瞭數量遺傳學(quantitative genetics)(Fisher，1918)。數量遺傳學是以數量性狀(quantitative trait)為研究對象的遺傳學分支學科，它作為育種的理論基礎已經發展瞭近百年(孫禕振，2006)。
1980年Bostein首次提齣利用DNA限製性片段長度多態性(restriction fragment length polymorphism，RFLP)作為遺傳標記，這種分子水平的標記具有多態性高、數量多、基因組覆蓋麵大、限製因素少、檢測方便等優點，是形態學標記、細胞學標記和生化標記無法比擬的。分子標記是研究生物性狀，尤其是數量性狀遺傳變異的很好工具，因而引起瞭廣大遺傳育種工作者的極大興趣，不斷發掘齣新的分子遺傳標記，如RAPD、AFLP、SSCP、SNP等，用這些分子標記解析數量性狀基因(QTL)，帶來瞭極大的方便，並具有實用性。因此，分子遺傳學和數量遺傳學相結閤，開創瞭分子數量遺傳學。分子數量遺傳學將是21世紀數量遺傳學的主要研究方嚮，對QTL檢測與定位、標記輔助選擇、標記輔助導入等研究和培育突破性作物新育種(superior variety)都會帶來革命性的變化。最典型的例子是QTL定位開發的分子標記，已開始應用於分子標記輔助選擇育種，有效地提高瞭主效數量遺傳位點的跟蹤和利用效率，加快瞭種質創新和品種選育的進程。在分子標記輔助選擇育種的基礎上，2003年比利時科學傢Peleman和Van der Voort又提齣瞭分子設計育種(breeding by design)的概念及方法，可以極大地提高育種水平，將成為未來作物遺傳改良的主流技術。
第二節 數量性狀的概念和遺傳特點
數量性狀(quantitative character)是指在一個群體內的各個個體間錶現為連續變異的性狀，如動植物的高度或長度等。數量性狀易受環境的影響，在一個群體內各個個體的差異一般呈連續的正態分布，不像質量性狀一樣在個體間明確地分組。
數量性狀有特殊的遺傳特點。1909年，瑞典學者H·尼爾鬆·埃勒提齣“多基因學說”以解釋數量性狀的遺傳，認為根據質量性狀研究的結果得來的孟德爾定律同樣可以用來解釋數量性狀的遺傳，同一數量性狀由若乾對基因所控製；各個基因對於性狀的效應都很微小，而且大緻相等。1941年，英國數量遺傳學傢K·馬瑟把這類控製數量性狀的基因稱為微效基因，相應地把效應顯著而數量較少的控製質量性狀的基因稱為主效基因；認為控製同一數量性狀的微效基因的作用一般是纍加性的；控製數量性狀的等位基因間一般沒有明顯的顯隱性關係。這就是描述數量性狀遺傳控製的多基因假說，其要點是：①數量性狀受許多彼此獨立的基因作用，每個基因作用微小，但仍符閤孟德爾遺傳定律；②各基因的效應相等；③各個等位基因錶現為不完全顯性或無顯性，或增效和減效作用；④各基因的作用是纍加性的。
現代遺傳學對多基因假說有瞭進一步的發展，認為數量性狀可以由少數效應較大的主基因控製，也可由數目較多、效應較小的微效多基因所控製；各個微效基因的遺傳效應值不盡相等，效應的類型包括等位基因的加性效應、顯性效應，以及非等位基因間的上位性效應，還包括這些基因主效應與環境的互作效應。
數量性狀基因座(quantitative trait locus，QTL)是控製數量性狀的基因在基因組中的位置，包括基因座對數量性狀的作用方式和效應值。QTL與連續變化的數量性狀錶型有密切關係，目前常利用DNA分子標記技術對這些區域進行有效的定位和效應估算。
第三節 數量性狀基因研究的工具
分子標記是以個體間遺傳物質內核苷酸序列變異為基礎的遺傳標記，是DNA水平遺傳多態性的直接反映。隨著分子生物學技術的發展，現在DNA分子標記技術已有數十種，廣泛應用於遺傳育種、基因組作圖、基因定位、物種親緣關係鑒彆、基因庫構建、基因剋隆等方麵(Aneja et al.，2012)。
分子標記的概念有廣義和狹義之分。廣義的分子標記是指可遺傳的並可檢測的DNA序列或同工酶蛋白等生化標記；狹義的分子標記是指能反映生物個體或種群間基因組中某種差異的特異性DNA片段。
一、分子標記的種類
分子標記主要包括基於分子雜交的分子標記、基於PCR的分子標記、基於限製酶酶切和PCR的DNA標記，以及基於DNA芯片的分子標記，其中目前種類較多、應用廣泛的是基於PCR的分子標記技術。
(1)基於分子雜交的分子標記，是利用限製性內切核酸酶酶解及凝膠電泳分離不同的生物DNA分子，然後用經標記的特異DNA探針與之進行雜交，通過放射自顯影或非同位素顯色技術來揭示DNA的多態性，包括限製性片段長度多態性(restriction fragment length polymorphism，RFLP)和數目可變串聯重復多態性(variable number of tandem repeat，VNTR)。
(2)基於PCR技術的分子標記目前應用較多。其中，隨機引物的PCR標記，所用引物的核苷酸序列是隨機的，其擴增的DNA區域事先未知。它包括隨機擴增多態性DNA(random amplified polymorphism DNA，RAPD)、任意引物PCR(arbitrarily primed polymerase chain reaction，AP-PCR)和DNA擴增指紋印記(DNA amplification fingerprinting，DAF)。
此外還有特異引物的PCR標記，指PCR標記所用引物是針對已知序列的DNA區段而設計的，具有特定核苷酸序列(通常為18~24bp)，可在常規PCR復性溫度下進行擴增，對基因組DNA的特定區域進行多態性分析。它包括序列標誌位點(sequence tagged site，STS)、簡單重復序列(simple sequence repeat，SSR)、序列特異性擴增區(sequence-characterized amplified region，SCAR)、單引物擴增反應(single primer amplificatipn reaction，SPAR)、DNA單鏈構象多態性(single strand conformation polymorphism，SSCP)和雙脫氧化指紋法(dideoxy fingerprint，ddF)等。
(3)基於限製酶酶切和PCR技術的DNA標記，包括擴增片段長度多態性(amplified fragment length polymorphism，AFLP)、酶切擴增多態性序列(cleaved amplified polymorphism aequences，CAPS)等。
(4)基於DNA 芯片技術的分子標記技術。單核苷酸多態性(single nucleotide polymorphism，SNP)標記是指同一位點的不同等位基因之間僅有個彆核苷酸的差異或隻有小的插入、缺失等，SNP 標記可區分兩個個體遺傳物質的差異，被稱為第三代DNA分子標記技術。隨著DNA芯片技術的發展，SNP標記有望成為最重要、最有效的分子標記技術。
二、分子標記應用領域
分子標記可以應用於諸多領域，基因組作圖和基因定位研究是其重要應用領域之一。
(一)遺傳多樣性分析及種質資源鑒定
遺傳多樣性反映瞭不同種群之間或不同個體間的遺傳變異。遺傳多樣性分析為研究物種起源、品種分類、親本選配和品種保護等提供科學依據，是收集、保護和有效利用種質資源的技術基礎，有利於培育齣更優良的品種。分子標記廣泛存在於基因組，通過對隨機分布於整個基因組的分子標記的多態性進行比較，能夠全麵評估研究對象的多樣性，並揭示其遺傳本質。利用遺傳多樣性的結果可以對物種進行聚類分析，進而瞭解其係統發育與親緣關係。分子標記的發展為研究物種親緣關係和係統分類提供瞭有力的手段。此外，分子標記技術因其具有較高的多態性，可以更好地應用於種質資源鑒定，是種質資源材料鑒定、種質資源保護的重要手段。
(二)遺傳圖構建和基因定位研究
遺傳圖是通過遺傳重組交換結果進行連鎖分析所得到的基因在染色體上相對位置的排列圖，是植物遺傳育種及分子剋隆等應用研究的理論依據和基礎。長期以來，各種生物的遺傳圖幾乎都是根據諸如形態、生理和生化等常規標記來構建的，圖譜分辨率低，圖距大，飽和度低，應用價值有限。分子標記種類多、數量大，遺傳圖上的新標記將不斷增加，密度也將越來越高，完全可以建立起達到預期目標的高密度分子圖譜。在高密度圖譜下，簡單有效的分子標記係統可在基因標記及基因剋隆研究中應用。眾多實踐說明分子標記技術是一個高速、可靠、有效的基因定位方法。
(三)基於圖譜剋隆基因
圖位剋隆(map-based cloning)又稱定位剋隆(positional cloning)，1986年首先由英國的Coulson(1986)提齣，用該方法分離基因是根據目的基因在染色體上的位置進行的，無需預先知道基因的DNA順序，也無需預先知道其錶達産物的有關信息，但應有與目標基因緊密連鎖的分子標記和用遺傳作圖將目標基因定位在染色體的特定位置。圖位剋隆是最為通用的基因識彆途徑，至少在理論上適用於一切基因。基因組研究提供的高密度遺傳圖、大尺寸物理圖、大片段基因組文庫和基因組全序列，已為圖位剋隆的廣泛應用奠定瞭基礎。
(四)分子標記輔助育種
傳統的育種主要依賴於植株的錶現型選擇。環境條件、基因間互作、基因型與環境互作等多種因素會影響錶型選擇效率。分子標記輔助育種(MAS育種)既可以通過與目標基因緊密連鎖的分子標記在早世代對目的性狀進行選擇，也可以利用分子標記對輪迴親本的背景進行選擇。獲得與重要性狀基因鏈鎖的標記，有利於植物分子標記輔助育種的進行，可進一步提高植物改良育種的選擇效率，提高新品種的選育速度。其中，目標基因的標記篩選是進行MAS育種的基礎。
第四節 數量性狀基因(QTL)定位研究進展和展望
一、QTL分析方法
經典的數量遺傳學建立在多基因假說基礎上，把控製數量性狀的基因作為一個整體，重點研究各種遺傳效應與遺傳方差的分解和估計。分子標記連鎖圖的齣現，可以像研究質量性狀基因一樣研究數量性狀基因，也可以把單個數量性狀基因(QTL)定位在染色體上，並估計其遺傳效應，這一過程稱為QTL作圖。
控製數量性狀的基因在基因組中的位置稱為數量性狀基因座(QTL)。利用分子標記進行遺傳連鎖分析，可以檢測齣QTL，即QTL定位(QTL mapping)。QTL的定位必須使用遺傳標記，人們通過尋找遺傳標記和數量性狀之間的聯係，將一個或多個QTL定位到位於同一染色體的遺傳標記旁，即標記和QTL是連鎖的。
QTL定位就是采用類似單基因定位的方法將QTL定位在遺傳圖上，確定QTL與遺傳標記間的距離(以重組率錶示)。根據標記數目的不同，可分為單標記、雙標記和多標記幾種方法。根據統計分析方法的不同，可分為方差與均值分析法、迴歸及相關分析法、矩估計及最大似然法等。根據標記區間數可分為零區間作圖、單區間作圖和多區間作圖。此外，還有將不同方法結閤起來的綜閤分析方法，如QTL復閤區間作圖(CIM)、多區間作圖(MIM)、多QTL作圖、多性狀作圖(MTM)等。
二、QTL定位研究進展
分子標記已在玉米、大豆、雞、豬等動植物育種和生産中有許多應用研究，主要集中在基因定位、輔助育種、疾病治療等方麵的應用研究工作，取得瞭一些應用成果。當前植物QTL研究的發展主要體現在以下幾個方麵。
(一)作物QTL定位概況
分子數量遺傳學的發展為作物育種賦予瞭新的活力。數量性狀可剖分為若乾離散的孟德爾因子所決定的組分，確定其在染色體上的位置及與其他基因的關係。近年來作物QTL定位獲得瞭較大進展。據不完全統計，截止到2012年底，利用不同分子標記構建的作物遺傳圖達4200多張(多數為SSR圖譜)，涉及形態、産量、品質、抗性等性狀。QTL定位涉及的作物包括：糧食作物(水稻、玉米、豆類、小麥等)；經濟作物(油菜、大麻、嚮日葵等)；蔬菜作物(番茄、蘿蔔、黃瓜、白菜、菊芋、刀豆、芫荽、萵筍、黃花、辣椒等)；果類(蘋果、桃、杏、核桃、李子、櫻桃、草莓等，野生果類如酸梨、野杏、山櫻桃等)；還有一些飼料作物(如紫雲英等)。其中，糧食作物的QTL定位占到60%以上。目前小麥的遺傳圖約180張，多為SSR圖譜，涉及形態、産量、品質、抗性等性狀(Besnier et al.，2010；Wurschum，2012)。
(二)QTL定位的分子標記發展
近30年來，分子標記技術得到瞭快速發展，目前DNA分子標記已達四大類幾十種，而新的分子標記方法不斷齣現，除過去和現在常用的RFLP(Devos et al.，1993)、RAPD(Williams，1990)、AFLP(Vos et al.，1995)和SSR(Torada et al.，2006)標記外，近幾年應用的相關序列擴增多態性(sequence-related amplified polymorphism，SRAP)以其多態性高、非等位檢測、樣品信息量大、操作簡便、重復穩定、可靠性高和費用低等優點，廣泛應用於作物的數量遺傳學研究(Li and Quiros，2001；Aneja et al.，2012)。Jaccoud等2001年開發瞭一種新的分子標記技術，即多樣性微陣列技術(diversity arrays technology，DArT)，該技術具有高通量、不需已知序列、自動化程度高等特點，已經被廣泛應用於小麥遺傳圖的構建和基因定位研究。Brookes(1999)和Rafalski(2002)提齣的單核苷酸多態性(SNP)是任何生物基因組中最多和最普遍的多態性形式，在構建高密度遺傳圖、精細定位目標基因和基因剋隆等方麵，SNP比微衛星標記(SSR)和其他重復序列更有價值。SNP檢測與分析技術的飛速發展，特彆是與DNA微陣列和芯片技術相結閤，使其迅速成為繼RFLP和SSR之後最有前途的第三代分子標記。此外，多種技術結閤起來，可得到更全麵、更豐富的差異片段，從而在植物基因差異錶達、新基因發現、抗逆性分子機理研究等方麵發揮更大的作用。
(三)QTL定位方法的發展
用於QTL定位的遺傳群體多種多樣，用於分子標記的遺傳作圖群體一般分為兩類，一類為暫時性分離群體，包括F2群體、BC等；另一類為加倍單倍體(doubled haploid，DH)和重組自交係(recombinant inbred line，RIL)等永久性分離群體，這類群體的遺傳背景復雜，一般認為定位的精確度有限，在10~30cM的區間(Kearsey and Farquhar，1998)。在作物改良中，育種傢需要利用最優的等位基因來培育優良品種，而上述群體隻能對來源兩親本的不同等位基因進行評價。近年來提齣的基於連鎖不平衡(linkage disequilibrium，LD)原理的關聯分析法(association analysis)，把自然群體或自交係品種用於QTL定位研究，也可找到控製重要農藝性狀的基因，並發現優異等位變異。連鎖不平衡指的是不同遺傳標記間存在著的非隨機組閤現象。座位間的遺傳是第一章 數量性狀的概念及研究進展
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前言/序言

《小麥産量與品質基因改良策略研究》 第一章 引言 小麥，作為全球最重要的糧食作物之一，其産量和品質的提升一直是農業科學研究的核心課題。在人口持續增長、耕地資源有限以及氣候變化日益嚴峻的背景下，開發更高産、更優質的小麥新品種，對於保障國傢糧食安全、滿足人民日益增長的食物需求具有極其重要的戰略意義。傳統的育種方法雖然取得瞭一定的成就，但其效率低下、周期漫長等缺點，已難以滿足現代農業發展的需求。隨著分子生物學和基因組學技術的飛速發展，基因改良策略的研究正以前所未有的速度和深度嚮前推進。 本研究旨在深入探討小麥産量與品質相關基因的功能機理，並在此基礎上，係統梳理和評估當前已有的以及潛在的分子標記輔助育種技術在小麥遺傳改良中的應用前景。我們將聚焦於那些對産量（如穗粒數、粒重、群體産量等）和品質（如蛋白質含量、麵筋質量、營養價值等）具有關鍵影響的遺傳位點，闡明其在小麥生長發育過程中的調控網絡，並在此基礎上，探索如何利用先進的分子技術，高效、精準地挖掘和利用這些有利基因，加速小麥新品種的選育進程，最終實現小麥遺傳改良的突破性進展。 第二章 小麥産量性狀的遺傳基礎與改良策略 産量是評價小麥品種優劣的首要指標，也是育種工作的核心目標。小麥産量是一個極其復雜的數量性狀，受到多個基因的協同控製，並易受環境因素的影響。因此，深入理解産量性狀的遺傳基礎，是製定有效改良策略的前提。 2.1 産量構成因素及其遺傳解析 小麥的産量主要由三個直接構成因素決定：一是每穗粒數，二是單粒重，三是單位麵積穗數。這些因素又受到諸多間接影響因素的調控，如株高、分蘖數、生育期、灌漿速率、抗逆性等。 每穗粒數： 受穗原基分化、小穗發育、穎花數及受精能力等多個環節的調控。遺傳研究錶明，控製小穗發育和穎花形成的關鍵基因，如Q locus（決定小麥是否為有芒麥）、vrn genes（影響春化敏感性，進而影響分蘖和穗發育）等，在每穗粒數形成中扮演重要角色。此外，近年來發現的多個QTL (Quantitative Trait Loci)，也揭示瞭參與調控小穗分化、穎花發育、胚乳發育等過程的基因，為深入解析其遺傳機製提供瞭新的方嚮。 單粒重： 主要與籽粒灌漿速率、灌漿持續時間和籽粒物質積纍有關。光閤産物的轉運和分配效率是影響單粒重的重要因素。參與澱粉閤成、蛋白質閤成、脂肪閤成以及蔗糖轉運的基因，如SSIIa（澱粉閤成酶）、Glu-1（麵筋蛋白基因）等，對粒重有顯著影響。同時，影響籽粒發育進程和籽粒大小的基因，如TaSPL-A1等，也對單粒重具有重要作用。 單位麵積穗數： 由分蘖能力和穗化決定。分蘖數受到Vrn-A1, Vrn-B1, Vrn-D1等控製生育期的基因以及Rht genes（矮稈基因）的影響。適度的矮稈化和高分蘖能力，有助於增加穗數。同時，穗化基因和調控穗軸發育的基因，也直接影響單位麵積穗數的穩定性。 2.2 産量相關基因的分子機製與調控網絡 隨著全基因組測序技術的發展，越來越多的産量相關基因被鑒定並剋隆。例如，TaGW2（Grain Weight 2）基因，作為一種RING-finger類E3泛素連接酶，已被證實能負嚮調控籽粒大小和數量，其錶達水平的降低或突變，往往與增産相關。TaCKX（Cytokinin Oxidase/Dehydrogenase）基因傢族，參與調控細胞分裂素的代謝，影響植株的生長發育和産量構成。TaGASR（GIBBERELLIC ACID-INSENSITIVE DWARF1）基因，則與赤黴素信號轉導相關，對株高和分蘖等産量性狀有重要影響。 這些基因並非孤立發揮作用，而是通過復雜的信號轉導網絡相互作用，共同調控産量性狀的形成。例如，赤黴素信號通路、生長素信號通路、以及細胞分裂素信號通路，均與産量構成因素的形成密切相關。此外，環境信號（如光照、溫度、水分、養分）也通過這些信號通路，對産量基因的錶達和功能産生調控。深入理解這些調控網絡，將有助於我們更精準地進行基因改良。 2.3 産量性狀的分子標記輔助育種策略 基於對産量性狀遺傳基礎的認識，可以設計和應用相應的分子標記輔助育種策略。 QTL-seq 和 BSA (Bulked Segregant Analysis): 利用大群體進行QTL定位，結閤BSA技術，可以快速縮小目標QTL的定位區間，並從中發現與産量性狀顯著關聯的分子標記。 GWAS (Genome-Wide Association Study): 通過分析大規模的基因組變異數據和錶型數據，可以鑒定與産量性狀緊密關聯的SNP（單核苷酸多態性）標記。這些標記可以直接用於標記輔助選擇。 基因組選擇 (Genomic Selection, GS): 利用覆蓋全基因組的高密度SNP標記，構建預測模型，通過基因組的加性效應來預測個體的育種值。GS技術能夠更全麵地考慮所有基因的纍積效應，在復雜數量性狀的改良中錶現齣巨大潛力。 定嚮誘變與基因編輯: 結閤分子標記，可以對已知産量相關基因進行定嚮誘變或基因編輯，以獲得具有特定功能突變的材料，從而加速産量性狀的改良。例如，利用CRISPR/Cas9技術編輯TaGW2等增産相關基因，有望獲得高産的新品種。 第三章 小麥品質性狀的遺傳解析與改良策略 除瞭産量，小麥的品質也是決定其市場價值和消費者接受度的重要因素。小麥品質涵蓋瞭麵粉加工品質和食品營養品質兩個主要方麵。 3.1 麵粉加工品質與食品營養品質的遺傳基礎 麵粉加工品質： 主要包括麵筋含量、麵筋強度、沉降值、容積、吸水率等。這些指標與麵筋蛋白（醇溶蛋白和榖蛋白）的組成和結構密切相關。Glu-1（高分子量麥榖蛋白）和Gli-1（低分子量麥榖蛋白）基因傢族是決定麵筋質量的關鍵。Glu-A1, Glu-B1, Glu-D1等基因位點的等位基因變異，對麵筋強度有重要影響。例如，Glu-A1基因座上編碼的5+10和12+14.2兩種亞基，與麵粉的延伸性和強度密切相關。 食品營養品質： 主要包括蛋白質含量、必需氨基酸含量（如賴氨酸）、維生素含量（如B族維生素）、礦物質含量（如鐵、鋅）以及抗氧化物質（如酚類化閤物）等。蛋白質含量受到多種基因的共同調控，也與氮素營養密切相關。必需氨基酸含量則與氨基酸閤成途徑中的關鍵酶基因有關。例如，Lysine-rich protein等基因的錶達水平，對賴氨酸含量有直接影響。 3.2 品質相關基因的功能解析與調控機製 麵筋蛋白的閤成、摺疊和組裝過程極為復雜，受到多種基因的精細調控。ER (Endoplasmic Reticulum) 腔內的分子伴侶蛋白，如PDI（Protein disulfide isomerase）和BiP（Binding immunoglobulin protein），在麵筋蛋白的正確摺疊和二硫鍵形成中發揮至關重要的作用。TaTGA（Transcription factor AP-1）等轉錄因子，也參與調控麵筋蛋白基因的錶達。 營養品質的提升，則涉及到多個代謝途徑的調控。例如，提高賴氨酸含量，需要激活或增強賴氨酸的生物閤成途徑，並可能需要降低與之競爭的其他氨基酸的閤成。Aspartate kinase (AK) 等關鍵酶的基因變異，或者調控這些基因錶達的轉錄因子，都是重要的研究對象。 3.3 品質性狀的分子標記輔助育種策略 候選基因關聯分析 (Candidate Gene Association Study): 基於對品質相關基因的深入理解，設計針對這些基因位點的分子標記，並進行關聯分析，以發現與優良品質性狀緊密關聯的等位基因。 SNP標記輔助選擇: 通過高密度SNP芯片或重測序技術，可以獲得大量SNP標記，並與目標品質性狀進行關聯分析，從而篩選齣與優良品質相關的SNP標記，用於標記輔助選擇。 基因編輯技術在品質改良中的應用: 利用基因編輯技術，可以對品質相關基因進行精確修飾，例如，改變Glu-1基因座的亞基組成，或激活營養閤成途徑中的關鍵基因，以獲得具有更高加工品質或營養價值的新品種。 多基因聚閤育種: 針對具有協同效應的多個品質相關基因，可以通過分子標記技術，將這些有利等位基因逐步聚閤到同一個品種中，實現多性狀的同步改良。 第四章 分子標記輔助育種技術在小麥改良中的應用與發展趨勢 分子標記輔助育種（Marker-Assisted Breeding, MAB）是現代育種技術的重要組成部分，其核心是通過檢測DNA分子上的特異性標記，間接選擇或排除帶有特定基因的個體，從而提高育種效率和準確性。 4.1 常用分子標記技術及其在小麥育種中的應用 SSR (Simple Sequence Repeat): 具有多等位性、高信息量等優點，常用於親緣關係鑒定、基因定位和分子標記輔助選擇。 SNP (Single Nucleotide Polymorphism): 基因組中最豐富的變異類型，密度高，信息量大，是當前高通量基因分型技術的基礎，在GWAS、基因組選擇和品種鑒定中應用廣泛。 InDel (Insertion/Deletion): 插入或缺失突變，同樣可以作為分子標記，常用於基因剋隆和功能驗證。 這些標記技術已被廣泛應用於小麥的産量和品質性狀改良中。例如，利用SSR標記選擇Rht基因（矮稈基因）可以有效控製株高，提高群體産量；利用SNP標記可以精確選擇Glu-1基因座上的有利等位基因，以改良麵筋質量。 4.2 基因組選擇（GS）的崛起與潛力 基因組選擇（GS）是一種利用全基因組範圍內的SNP標記來預測個體育種值的技術。與傳統的QTL定位和標記輔助選擇相比，GS能夠更全麵地考慮到基因組中所有標記的纍加效應，對於改良復雜數量性狀（如産量、抗病性等）具有顯著優勢。GS的成功應用，依賴於大規模的高密度SNP分型數據和準確的預測模型。 4.3 基因編輯技術與分子標記的協同作用 基因編輯技術（如CRISPR/Cas9）為定嚮改造基因提供瞭前所未有的能力。通過與分子標記技術的結閤，我們可以先利用分子標記定位或篩選齣目標基因，然後利用基因編輯技術對其進行精確修飾，再通過分子標記檢測基因編輯的效果，並最終將其導入到目標育種材料中。這種協同作用，將極大地加速定嚮育種進程。 4.4 未來發展趨勢：多組學整閤與人工智能的應用 未來，小麥遺傳改良將更加注重多組學數據的整閤，包括基因組學、轉錄組學、蛋白質組學和代謝組學。通過多組學數據的相互印證和補充，能夠更全麵地解析産量和品質性狀的遺傳機理。同時，人工智能（AI）和大數據分析技術在小麥育種中的應用也將日益廣泛，例如，利用AI輔助進行基因功能預測、育種策略優化、以及新品種的智能設計。 第五章 結論與展望 小麥産量與品質的遺傳改良是一項長期而艱巨的任務，但隨著分子生物學、基因組學、生物信息學以及基因編輯等技術的飛速發展，我們正迎來前所未有的機遇。通過深入解析産量和品質相關基因的功能機理，利用先進的分子標記輔助育種技術，特彆是基因組選擇和基因編輯技術，我們能夠更高效、更精準地挖掘和利用有利基因，加速新品種的選育進程。 未來的研究方嚮將聚焦於： 1. 深入解析復雜性狀的遺傳網絡： 進一步揭示産量和品質性狀背後的基因互作網絡，以及基因與環境的互作機製。 2. 開發和優化高通量分子標記技術： 提高基因分型通量和準確性，降低成本，使其更易於在育種實踐中推廣應用。 3. 推進基因組選擇在小麥育種中的應用： 建立更精準的預測模型，並將其廣泛應用於不同品係和不同環境下的小麥育種。 4. 充分發揮基因編輯技術的潛力： 針對關鍵基因進行定嚮改造，培育具有優異産量和品質性狀的新品種。 5. 促進多組學數據整閤與人工智能應用： 構建集成化、智能化的育種平颱，實現育種效率和育種創新的飛躍。 通過持續的科技創新和不懈的努力，我們有信心在不久的將來，培育齣更多高産、優質、高效、抗逆的小麥新品種，為保障全球糧食安全和滿足人類日益增長的食物需求做齣更大的貢獻。

評分☆☆☆☆☆

這部著作的深度與廣度令人嘆為觀止，它不僅僅是一本關於小麥育種的教科書，更像是一份詳盡的田間實踐指南與前沿科研的交匯點。作者顯然投入瞭極大的心血來梳理小麥這一全球主要糧食作物在遺傳學上的復雜圖景。我特彆欣賞其中對經典遺傳學理論與現代分子生物學技術融閤的敘述方式。例如，在討論抗逆性狀的遺傳基礎時，書中對不同基因型在極端氣候條件下錶現的差異進行瞭細緻入微的分析，這種層次感讓初學者能夠循序漸進地理解復雜概念，而資深研究者也能從中找到新的啓發。書中對不同育種材料庫的構建與利用也提齣瞭非常實用的建議，這對於那些正麵臨育種瓶頸的科研工作者來說，無疑是一盞明燈。整體而言，這本書的框架嚴謹，邏輯清晰，語言專業而不失流暢，是一部極具分量的專業參考書。

評分☆☆☆☆☆

從排版和圖文設計的角度來看，這本書的編排體現瞭極高的專業素養和用戶友好性。即便是涉及大量復雜的分子通路圖和遺傳連鎖圖譜，也能保持清晰易讀，這在處理如此密集的科學信息時是一個巨大的挑戰。我特彆贊賞作者在關鍵概念後設置的“思考題”或“延伸閱讀提示”，這有效地促進瞭讀者進行批判性思考，而不是被動接受信息。此外，書中對新興技術如基因編輯（CRISPR/Cas9）在小麥遺傳改良中的潛力展望，也展現瞭作者緊跟時代脈搏的前瞻性。這本書不僅僅是對現有知識的總結，更是對未來十年小麥育種方嚮的有力預測和布局。它成功地為讀者構建瞭一個立體化的知識網絡，而非孤立的知識點。

評分☆☆☆☆☆

這本書的敘事節奏非常引人入勝，它成功地將枯燥的基因數據和宏大的農業目標連接瞭起來。如果說許多學術著作偏嚮於單嚮度的知識輸齣，那麼這本書則像是一場精心策劃的對話。它不斷引導讀者思考：“我們現在知道的，與我們未來能做的，差距在哪裏？”在關於作物品質性狀遺傳控製的部分，作者巧妙地引入瞭環境互作的復雜性，這在以往的許多教材中往往被簡化處理。書中對於如何設計多環境試驗來解耦基因型和環境效應的策略闡述得尤為到位，這對於那些希望將實驗室成果轉化為田間效益的育種傢來說，是至關重要的實操指導。這本書的價值在於，它不僅告訴你“是什麼”，更告訴你“為什麼”以及“如何去做得更好”。

評分☆☆☆☆☆

閱讀這本書的過程，更像是一場跨越曆史的探尋之旅，追溯瞭人類如何從經驗育種一步步邁嚮精準的分子設計。令人耳目一新的是，作者並沒有將重點僅僅放在已經成熟的技術上，而是深入探討瞭當前仍存在爭議或尚未完全解決的遺傳學難題。我對其中關於數量性狀位點（QTL）定位方法的比較分析印象深刻，它沒有簡單地羅列不同方法的優缺點，而是結閤具體的應用案例，展現瞭不同統計模型在實際數據處理中的細微差彆和適用場景。此外，書中對不同小麥品種的基因組變異圖譜的展示，豐富瞭我們對小麥遺傳多樣性的認知。那種對細節的執著，體現在每一個圖錶和每一個實驗流程的描述中，讓人感到作者不僅是知識的傳授者，更是該領域的躬耕者。這本書無疑提升瞭該領域研究的標準。

評分☆☆☆☆☆

這本書的語言風格帶著一種沉穩而富有洞察力的學者氣息，它既有嚴謹的科學論證，又不乏對農業科學使命的深切關懷。在探討抗病育種策略時，書中對病原菌進化速度與育種應對策略之間的“軍備競賽”進行瞭深刻剖析，這為傳統的抗性基因引入模式提供瞭更具動態性的視角。這種宏觀視野的穿插，使得整本書在技術細節的海洋中保持瞭航嚮。我體會到，作者深知小麥育種的最終目的在於保障人類糧食安全，因此在描述復雜的遺傳解析過程時，始終貫穿著對實際應用價值的關注。這本書的閱讀體驗是充實且富有啓迪的，它不僅僅傳授瞭知識，更塑造瞭一種麵嚮未來的、解決實際問題的科學思維方式。