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徐雲碧著，陳建國，華金平，閆雙勇等譯

圖書標籤:

分子育種
植物育種
基因組編輯
分子生物學
作物改良
生物技術
遺傳工程
植物遺傳學
育種技術
功能基因組學

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齣版社：科學齣版社

ISBN：9787030410474

版次：1

商品編碼：11500875

包裝：平裝

叢書名：生命科學名著

開本：16開

齣版時間：2014-06-01

用紙：膠版紙

頁數：772

正文語種：中文

具體描述

編輯推薦

適讀人群：分子植物育種填補瞭基因組學與植物育種之間的鴻溝、是植物育種傢的參考手冊、也適閤用作植物遺傳育種及相關專業的本科生和研究生教材和參考資料
1. 從構思到齣版曆經10年，國際首部植物分子育種領域百科全書式著作。　　2. 農業領域諾貝爾奬獲得者布勞格博士、美國科學院院士菲利普斯博士為之作序。　　3. 多傢外文期刊發錶書評，國際知名大學推薦作為研究生教學參考書，齣版三年內重印兩次。　　4. 全書15章，每一章在完成前都經過多位國際專業學者的評閱。

內容簡介

分子植物育種是國際上首部有關植物分子育種的百科分子植物育種式綜閤參考書和教材，分子植物育種共15章，涵蓋瞭植物分子育種的各個方麵，包括：DNA標記技術, 遺傳圖譜的構建,高通量，組學，技術,植物遺傳學和作物改良的常用群體,分子工具在植物遺傳資源管理、評價和創新中的應用，復雜性狀分子剖析的理論和實踐，標記輔助育種的理論與應用，基因型*環境互作的分析，基因的分離與功能分析，基因轉移和遺傳修飾植物，知識産權和植物品種保護，育種信息學，決策支持工具!每一章都經過同行評閱，包含瞭大量較新信息，並有錶格、數據和參考文獻的支持。

作者簡介

徐雲碧[美]:國際玉米小麥改良中心（CIMMYT）科學傢，中國農業科學院“玉米分子育種技術和應用”團隊首席科學傢，兼任中國農業科學院－國際玉米小麥改良中心玉米分子育種聯閤實驗室主任。入選國傢“韆人計劃”特聘專傢。長期從事植物分子育種研究，緻力於探索分子植物育種的理論及其在水稻和玉米中的應用。徐雲碧博士在國內外雜誌上發錶論文 100餘篇，纍計引用5700餘次。

第1章導論1
1.1作物的馴化
1
1.2早期植物育種
3
1.3植物育種史上的主要發展
4
1.3.1育種和雜交
4
1.3.2孟德爾遺傳學
5
1.3.3選擇5
1.3.4育種類型和多倍性5
1.3.5遺傳多樣性和種質保護5
1.3.6數量遺傳學和基因型^環境互作
5
1.3.7雜種優勢和雜交種育種6
1.3.8群體改良
6
1.3.9細胞全能性、組織培養和體細胞無性係變異7
1.3.10遺傳工程和基因轉移
1.3.11DNA標記和基因組學
7
8
1.3.12公立部門和私營部門的育種工作
8
1.4遺傳變異
8
1.4.1交換、遺傳漂變和基因流動9
1.4.2突變9
1.5數量性狀方差、遺傳率和選擇指數10
1.5.1質量性狀和數量性狀
10
1.5.2等位基因頻率和基因型頻率的概念
11
1.5.3哈迪溫伯格平衡(HWE)11
1.5.4群體平均數和方差
12
1.5.5遺傳率
12
1.5.6選擇響應13
1.5.7選擇指數和多性狀選擇
13
1.5.8配閤力
15
1.5.9輪迴選擇15
1.6綠色革命和將來的挑戰16
1.7植物育種的目標17
1.8分子育種19
第2章分子育種工具:標記和圖譜22
2.1遺傳標記22
2.1.1經典標記23
2.1.2DNA標記
25
2.2分子圖譜44
2.2.1染色體理論和連鎖
44
2.2.2遺傳連鎖圖譜44
2.2.3遺傳圖譜的整閤
55
第3章分子育種工具:組學與陣列58
3.1組學中的分子技術58
3.1.1雙嚮凝膠電泳58
3.1.2質譜分析60
3.1.3酵母雙雜交係統
61
3.1.4基因錶達的係列分析
63
3.1.5實時定量PCR
3.1.6抑製性差減雜交
65
65
3.1.7原位雜交66
3.2結構基因組學67
3.2.1基因組結構67
3.2.2物理圖譜68
3.2.3基因組測序72
3.2.4cDNA測序77
3.3功能基因組學79
3.3.1轉錄組學79
3.3.2蛋白質組學81
3.3.3代謝組學85
3.4錶型組學88
3.4.1錶型在基因組學中的重要性89
3.4.2植物錶型組學89
3.5比較基因組學90
3.5.1比較圖譜91
3.5.2共綫性
92
3.6組學中的陣列技術96
3.6.1陣列的産生97
3.6.2試驗設計
3.6.3樣品製備
100
101
3.6.4標記101
3.6.5雜交和雜交後洗滌102
3.6.6數據采集和量化
102
3.6.7統計分析和數據挖掘103
3.6.8蛋白質微陣列及其他104
3.6.9通用芯片或微陣列105
3.6.10應用Tng微陣列進行全基因組分析
107
3.6.11以陣列為基礎的基因型鑒定107
第4章遺傳育種中的群體109
4.1群體的特點和分類
109
4.1.1基於遺傳組成的分類109
4.1.2基於遺傳維持的分類109
4.1.3基於遺傳背景的分類110
4.1.4基於來源的分類
110
4.2雙單倍體
112
4.2.1單倍體的産生
113
4.2.2單倍體植株的二倍體化120
4.2.3DH品係的評價120
4.2.4DH係的數量遺傳學122
4.2.5DH群體在基因組學中的應用124
4.2.6DH在植物育種中的應用
125
4.2.7局限性和未來的前景127
4.3重組自交係(RIL)127
4.3.1近交及其遺傳效應128
4.3.2RIL的培育
130
4.3.3RIL群體中的圖距和重組率
131
4.3.4用RIL構建遺傳圖譜132
4.3.5互交的RIL和巢式RIL群體134
4.4近等基因係(NIL)135
4.4.1迴交及其遺傳效應135
4.4.2産生NIL的其他方法137
4.4.3漸滲係庫
138
4.4.4用NIL進行基因定位的策略
139
4.4.5用NIL作圖的理論考慮140
4.4.6NIL在基因定位中的應用
142
4.5不同群體的比較:重組率和選擇142
4.5.1不同群體的重組率142
4.5.2群體構建過程中無意識的選擇
143
第5章植物遺傳資源:管理、評價與創新147
5.1遺傳侵蝕和潛在的遺傳脆弱性
148
5.1.1遺傳侵蝕
148
5.1.2遺傳脆弱性
150
5.2種質的概念
150
5.2.1廣義的種質概念
150
5.2.2經典的種質
153
5.2.3人工或閤成的種質153
5.2.4原位或異位保存
154
5.3收集/獲取155
5.3.1種質收集的幾個問題156
5.3.2核心種質
157
5.4保存、復壯和繁殖160
5.4.1離體保存技術
161
5.4.2超低溫儲藏
163
5.4.3閤成種子和DNA的儲存
163
5.4.4復壯和繁殖
164
5.5資源評價
164
5.5.1標記輔助種質評價165
5.5.2離體評價
167
5.5.3遺傳多樣性
167
5.5.4收集資源的冗餘和缺失174
5.5.5遺傳漂移和基因流175
5.5.6特異種質
177
5.5.7等位基因挖掘
178
5.6種質創新
179
5.6.1種質樣本的純化
180
5.6.2種質創新中的組織培養和轉化
180
5.6.3種質改良中的基因漸滲181
5.7信息管理
181
5.7.1信息係統
181
5.7.2數據采集的標準化182
5.7.3信息整閤與利用
183
5.8前景展望
184
第6章復雜性狀的分子剖析:理論
188
6.1基於單標記的方法
190
6.1.1假設190
6.1.2標記平均數的比較192
6.1.3方差分析
6.1.4迴歸方法
194
195
6.1.5似然方法
195
6.2區間作圖
196
6.2.1假設196
6.2.2似然方法
6.3復閤區間作圖
197
200
6.3.1基礎200
6.3.2模型200
6.3.3似然分析
6.3.4假設檢驗
201
201
6.3.5選擇標記作為輔助因子202
6.3.6完備區間作圖
203
6.4多區間作圖
203
6.4.1多區間作圖模型和似然分析
204
6.4.2模型選擇
205
6.4.3估計基因型值和QTL效應的方差分量
207
6.5多個群體或雜交組閤
208
6.5.1試驗設計
208
6.5.2多個雜交組閤的QTL分析209
6.5.3閤並分析
211
6.6多個QTL
211
6.6.1多個QTL的現實性
6.6.2選擇一類QTL模型
211
212
6.6.3多個具有上位性的QTL
213
6.7貝葉斯作圖
214
6.7.1貝葉斯作圖的優點214
6.7.2貝葉斯作圖統計學概述214
6.7.3貝葉斯作圖方法
215
6.8連鎖不平衡作圖
218
6.8.1為什麼要進行連鎖不平衡作圖γ
218
6.8.2連鎖不平衡的度量219
6.8.3影響連鎖不平衡的因素222
6.8.4連鎖不平衡作圖的方法224
6.8.5連鎖不平衡作圖的應用227
6.9元分析229
6.9.1QTL位置的元分析229
6.9.2QTL圖譜的元分析
230
6.9.3QTL效應的元分析231
6.9.4元分析的例子231
6.10計算機作圖233
6.10.1優點和缺點233
6.10.2混閤模型方法233
6.10.3統計功效234
6.11樣本容量、功效和閾值
235
6.11.1功效與樣本容量
235
6.11.2交叉驗證與樣本容量
6.11.3QTL位置的置信區間
238
239
6.11.4QTL閾值
240
6.11.5錯誤發現率242
6.12總結和前景244
第7章復雜性狀的分子剖析:實踐
245
7.1QTL分離245
7.1.1作圖方法
246
7.1.2對等位基因分散的篩選250
7.2復雜性狀的QTL
253
7.2.1性狀組分
7.2.2相關性狀
253
254
7.2.3質量數量性狀
255
7.2.4種子性狀
256
7.3跨物種的QTL作圖
7.4跨遺傳背景的QTL
7.4.1同質的遺傳背景
7.4.2異質的遺傳背景
257
259
259
260
7.4.3上位性262
7.4.4一個基因座上的復等位基因
7.5不同生長和發育階段的QTL
265
266
7.5.1動態性狀
7.5.2動態作圖
266
267
7.5.3動態作圖的統計方法268
7.6多性狀和基因錶達
7.6.1基因錶達的特點
269
269
7.6.2植物中eQTL的例子271
7.7選擇性基因型鑒定和DNA混閤分析
273
7.7.1主基因控製的性狀273
7.7.2數量性狀
274
7.7.3選擇性基因型鑒定和DNA混閤分析的功效
7.7.4選擇性基因型鑒定和DNA混閤分析的應用
275
278
第8章標記輔助選擇:理論
281
8.1標記輔助選擇的組分
8.1.1遺傳標記和圖譜
282
283
8.1.2標記的錶徵
284
8.1.3標記-性狀關聯的驗證
285
8.1.4基因型鑒定和高通量基因型鑒定係統287
8.1.5數據管理和傳送
8.2標記輔助的基因漸滲
287
288
8.2.1標記輔助的前景選擇289
8.2.2標記輔助的背景選擇292
8.2.3BC世代中的供體基因組含量296
8.2.4基因漸滲中的連鎖纍贅298
8.2.5基因組大小對基因漸滲的影響
299
8.2.6攜帶者染色體上的背景選擇
300
8.2.7遺傳背景的全基因組選擇
301
8.2.8通過重復迴交的多基因漸滲
302
8.3標記輔助的基因聚閤
303
8.3.1基因聚閤方案305

8.3.2雜交和選擇策略
309
8.3.3不同性狀的基因聚閤311
8.3.4標記輔助的輪迴選擇與基因組選擇的比較
312
8.4數量性狀的選擇
314
8.4.1根據錶型值進行選擇314
8.4.2根據標記得分進行選擇315
8.4.3指數選擇
316
8.4.4基因型選擇
319
8.4.5綜閤的標記輔助選擇319
8.4.6標記輔助選擇的響應320
8.5長期選擇
323
8.5.1玉米中的長期選擇324
8.5.2水稻中的歧化選擇330
第9章標記輔助選擇:實踐
332
9.1標記輔助選擇的選擇方案
333
9.1.1不用測交或後裔測定的選擇
333
9.1.2獨立於環境的選擇333
9.1.3不需要繁重的田間工作或密集的實驗室工作的選擇334
9.1.4育種早期的選擇
334
9.1.5對多個基因和多個性狀的選擇
334
9.1.6全基因組選擇
334
9.2標記輔助選擇應用中的瓶頸
335
9.2.1有效的標記性狀關聯
338
9.2.2有成本效益的高通量基因型鑒定係統338
9.2.3錶型鑒定和樣品追蹤339
9.2.4上位性和基因×環境互作
339
9.3降低成本增加規模和效率
340
9.3.1成本效益分析
340
9.3.2基於種子DNA的基因型鑒定和MAS係統342
9.3.3整閤多樣性分析、遺傳作圖和MAS
344
9.3.4建立同時改良多個性狀的育種策略345
9.4最適閤MAS的性狀
345
9.4.1需要測交或後裔測定的性狀
345
9.4.2依賴於環境的性狀348
9.4.3種子性狀和品質性狀350
9.5標記輔助的基因漸滲
352
9.5.1從野生近緣種的標記輔助基因漸滲353
9.5.2從優良種質的標記輔助基因漸滲
355
9.5.3耐旱性的標記輔助漸滲356
9.5.4品質性狀的標記輔助基因漸滲
357
9.6標記輔助的基因聚閤
358
9.6.1主基因的聚閤
359
9.6.2通過標記輔助輪迴選擇的基因聚閤362
9.7標記輔助的雜交種預測
362
9.7.1雜種優勢的遺傳基礎363
9.7.2雜種優勢群
366
9.7.3標記輔助的雜交種預測369
9.8機遇和挑戰
373
9.8.1分子工具和育種係統373
9.8.2與特定作物相關的問題374
9.8.3數量性狀374

9.8.4遺傳網絡
375
9.8.5發展中國傢的標記輔助選擇
375
第10章基因型×環境互作
377
10.1多環境試驗378
10.1.1試驗設計379
10.1.2基本的數據分析和解釋
380
10.2環境的刻畫382
10.2.1環境的分類383
10.2.2G1S和環境刻畫
386
10.2.3選擇試驗地點389
10.3基因型錶現的穩定性390
10.3.1研究GE1的綫性一雙綫性模型
391
10.3.2GGE雙標圖分析393
10.3.3混閤模型395
10.4GE1的分子剖析397
10.4.1環境因素的剖分
398
10.4.2跨環境的QTL作圖399
10.4.3結閤瞭GE1的QTL作圖401
10.4.4MET和基因型數據的應用
405
10.5GE1的育種405
10.5.1資源有限環境的育種
406
10.5.2對適應性和穩定性的育種407
10.5.3育種計劃中GE1的度量
408
10.5.4QE1的MAS
409
10.6展望410
第11章基因的分離和功能分析
412
11.1計算機預測414
11.1.1基於證據的基因預測
415
11.1.2基於同源性的基因預測
415
11.1.3從頭開始的基因預測
418
11.1.4通過綜閤的方法預測基因419
11.1.5根據基因組序列檢測蛋白質功能
420
11.2基因分離的比較法421
11.2.1比較法的基因組學基礎
421
11.2.2比較分析中涉及的實驗程序422
11.2.3主效基因輔助的QTL剋隆
424
11.3基於cDNA測序的剋隆
426
11.3.1EST的産生426
11.3.2全長cDNA的産生427

11.3.3全長cDNA的測序
428
11.3.4鑒定基因的定嚮EST篩選
428
11.3.5用於基因發現與注釋的全長cDNA
429
11.4定位剋隆429
11.4.1定位剋隆的理論考慮
429
11.4.2定位剋隆的例子
433
11.5通過誘變鑒定基因436
11.5.1突變體群體的産生
437
11.5.2插入誘變438
11.5.3非標簽誘變443
11.5.4RNA乾擾
446
11.5.5通過誘變分離基因
447
11.6基因分離的其他方法449
11.6.1基因錶達分析450
11.6.2使用同源探針451
第12章轉基因和遺傳修飾植物
453
12.1植物組織培養和遺傳轉化453
12.1.1植物組織培養453
12.1.2遺傳轉化453
12.1.3重要植物遺傳轉化的發展456
12.2遺傳轉化方法456
12.2.1農杆菌介導的遺傳轉化方法456
12.2.2微粒轟擊458
12.2.3電擊法和其他直接轉化法461
12.3錶達載體462
12.3.1雙元載體463
12.3.2基於GAtewAy的雙元載體465
12.3.3轉化載體的選擇
466
12.4基因選擇標記466
12.4.1選擇標記的功能467

12.4.2植物的標記基因
467
12.4.3正嚮選擇470
12.4.4轉基因植物中選擇標記基因的去除
471
12.5基因整閤、錶達和定位
473
12.5.1外源基因的整閤473

12.5.2外源基因的錶達
474
12.5.3轉基因植株的鑒定和功能分析474
12.5.4報告基因476
12.5.5啓動子478
12.5.6基因失活479
12.6轉基因疊加480
12.6.1有性雜交480
12.6.2質粒輔助共轉化
482
12.6.3微粒轟擊下的共轉化
482
12.7轉基因作物商業化483
12.7.1商業目的484
12.7.2轉基因作物商業化現狀
485
12.7.3轉基因作物的監管
488
12.7.4産品釋放和市場營銷策略489
12.7.5轉基因監測490
12.8展望491
第13章知識産權和植物品種保護
492
13.1知識産權和植物育種傢的權利492
13.1.1知識産權的基本方麵
492
13.1.2植物育種中的知識産權493

13.2植物品種保護:需求和影響
494
13.2.1作物品種保護的需求494

13.2.2植物品種保護的影響
497
13.3涉及植物育種的國際協定500
13.3.1UPQV公約和國際植物新品種保護聯盟
500
13.3.2 1983年《國際植物遺傳資源約定》504
13.3.3 1992年《生物多樣性公約》
505
13.3.4 1994年TRIPS協定506
13.3.5 2001年糧食和農業植物遺傳資源國際條約
507
13.4植物品種保護策略508
13.4.1植物品種保護或植物育種者權利
508
13.4.2專利
509
13.4.3生物學的保護510
13.4.4種子法511
13.4.5閤同法512
13.4.6品牌和商標512
13.4.7商業秘密513
13.5影響分子育種的知識産權513
13.5.1基因轉化技術513
13.5.2標記輔助植物育種522

13.5.3産品開發和商業化
524
13.6分子技術在植物品種保護中的應用525
13.6.1DUS測試
525
13.6.2實質性派生品種
526
13.6.3品種鑒定528
13.6.4種子認證529
13.6.5種子提純529
13.7植物品種保護的實踐530
13.7.1歐盟的植物品種保護530

13.7.2美國的植物品種保護
530
13.7.3加拿大的植物品種保護
531
13.7.4發展中國傢的植物品種保護531
13.7.5參與式植物育種和植物品種保護
532
13.8展望532
13.8.1擴展和執法532
13.8.2實施PVP的管理挑戰533
13.8.3國際植物新品種保護聯盟的更新需要
534
13.8.4遺傳資源使用中的協作
535
13.8.5技術和知識産權的相互作用535
13.8.6種子保存和植物品種保護536
13.8.7其他植物産品537
第14章育種信息學
539
14.1信息驅動的植物育種539
14.1.1信息學基礎540
14.1.2生物信息學和植物育種之間的空白
541
14.1.3信息管理和數據分析的通用係統
542
14.1.4將信息轉化成新品種
542
14.2信息收集543
14.2.1數據收集方法543
14.2.2種質信息544
14.2.3基因型信息546
14.2.4錶型信息549
14.2.5環境信息550
14.3信息整閤551
14.3.1數據標準化552
14.3.2通用數據庫的開發
552
14.3.3規範化詞錶和語義學的使用553
14.3.4可互操作的查詢係統
555
14.3.5冗餘數據濃縮556
14.3.6數據庫整閤556
14.3.7以工具為基礎的信息整閤557
14.4信息檢索和挖掘557
14.4.1信息檢索557
14.4.2信息挖掘560
14.5信息管理係統562
14.5.1實驗室信息管理係統562

14.5.2育種信息管理係統
563
14.5.3國際作物信息係統
564
14.5.4其他的信息學工具566
14.5.5信息學工具的未來需要
567
14.6植物數據庫568
14.6.1序列數據庫570
14.6.2通用的基因組學和蛋白質組學數據庫
572
14.6.3通用的植物數據庫574

14.6.4單個植物的數據庫
579
14.7育種信息學的前景585
第15章決策支持工具
586
15.1種質和育種群體的管理與評價587
15.1.1種質管理和評價
587
15.1.2育種群體管理590
15.2遺傳作圖和標記性狀關聯分析
592
15.2.1構建遺傳圖譜592
15.2.2以連鎖為基礎的QTL作圖
592
15.2.3eQTL作圖
595
15.2.4基於連鎖不平衡的QTL作圖
595
15.2.5基因型×環境互作分析
598
15.2.6比較作圖和一緻圖譜
599
15.3標記輔助選擇600
15.3.1MAS方法和實施601
15.3.2標記輔助的自交係和綜閤品種培育
602
15.4模擬和建模602
15.4.1模擬和建模的重要性
602
15.4.2模擬中使用的遺傳模型
603
15.4.3一個用於遺傳學和育種的模擬模塊:QULINE
606
15.4.4模擬和建模的將來
607
15.5設計育種608
15.5.1親本的選擇609
15.5.2育種産品預測609
15.5.3選擇方法評價610
15.6展望611
分子植物育種:進展與展望中文版跋
613
原書參考文獻643譯後記733彩圖

精彩書摘

第1章導論
植物育種的若乾定義已經被提齣，如"為瞭人類的利益而改良植物遺傳性的藝術和科學"(J.M. PoehlmAn)，或"由人的意誌指導的進化"(N.I. VAvilov)。然而，BernArdo (2002)提齣瞭最通用的描述:"植物育種是為瞭人類的利益而改良植物的科學、藝術和企業。"
植物被用於許多産品的製造，如傢用産品(化妝品、藥品和紡織品)、工業産品(橡膠産品、軟木和發動機燃料)以及娛樂用品(紙張、美術材料、運動設備和樂器)。滿足這些産品廠傢日益增加的需要是植物育種傢麵臨的挑戰。Lewington(2003)在他的書PLαηtsf0γ Pe0pLe 中描述過植物的各種用途。
植物育種從作物的馴化開始，已經變得更加復雜瞭。現在分子生物學的新進展已經導緻越來越多的方法可用於提高育種的有效性和效率。本章簡述植物育種的簡短曆史和育種目標，以及與本書的後續章節中討論的理論和技術有關的一些背景知識。
1.1 作物的馴化
最早的記錄錶明農業發端於11000 多年前，在所謂的新月形沃土帶(FertileCres一 cent，近東地名。譯者注)，這是西南亞的一個丘陵地區，後來在其他的地區齣現農業。考古學傢認為由於人口數量的增加和對當地資源開采方麵的變化，人們開始馴化植物(詳見 http://www.ngdc.noAA.gov/pAleo/ctl/10k.html)。馴化(domesticAtion)是一種人為的選擇過程，它使植物和動物適應農戶或消費者的需要。對符閤需要的植物的連續選擇改變瞭早期作物的遺傳組成(geneticcomposition)。對遺傳學或植物育種一無所知的原始農民在短時間內取得瞭許多成就。他們通過無意識地改變進化的自然過程來做到這一點。實際上，馴化隻不過是有方嚮的進化(directedevolution)，馴化加快瞭進化的過程。馴化的關鍵是稀有突變等位基因的選擇優勢(selectiveAdvAntAge)，它閤乎成功栽培的需要，但是對於植物的野外生存是不必要的。持續進行選擇，直到想要的突變錶型在群體中占優勢。馴化過程中有3個重要步驟。人類不僅種植種子，而且:1把種子從它們的原産地遷移齣來並種植在它們或許還不適應的區域;通過在耕地中種植植物來消除某些自然選擇壓力; 通過選擇那些在自然條件下不一定對植物有益的性狀來實施人工選擇壓力。栽培也産生選擇壓力，並導緻等位基因頻率的改變、物種內和物種間的等級分化 (grAdAtion)、主效基因的固定以及數量性狀的改良。到18 世紀結束時，由各處農民進行的非正式的選擇過程導緻在世界範圍內每個主要作物中産生瞭成韆上萬的不同品種或地方品種(lAnd一rAce)。
已經先後有1000個以上的植物物種被馴化，其中100?200 個植物物種現在是人類
膳食的主要部分。15個最重要的植物物種可被分成以下4類。
(1)榖物類:水稻、小麥、玉米、高粱、大麥。
(2)根莖類:甜菜、甘蔗、馬鈴薯、薯蕷、木薯。
(3)豆類:菜豆、大豆、花生。
(4)水果類:椰子、香蕉。
某些性狀可能已經被故意或無意地選擇瞭。當農民將他們的收獲物留齣一部分用於在下一個季節種植時，他們選擇的是具有特定性狀的種子。這種選擇導緻作物與它們的原始種(progenitor)之間産生瞭很大的差異。例如，很多野生植物具有種子傳播機製，保證種子與植株分開並且在一個盡可能大的區域中傳播，而現代的作物已經發生瞭改變，通過選擇阻止瞭種子的傳播。另外一個例子是某些馴化的植物缺少種子休眠機製。更詳盡的資料見http://oregonstAte.edu/instruct/css/330/index.htm 和SwAminAthAn(2006)。普遍認為作物馴化是在世界的若乾地區獨立進行的。蘇聯遺傳學傢和植物地理學傢 N.I.VAvilov從全世界收集植物，發現作物物種和它們的野生親緣種顯示齣巨大遺傳多樣性的地區。1926年他發錶瞭《關於栽培植物起源的研究》一文，其中描述瞭他關於作物起源的理論。VAvilov得齣結論認為每個作物都有一個特異的主要多樣性中心，這也是它的起源中心。他確定瞭8 個區域，並假定這些區域是所有現代主要作物起源的中心。後來，他修正瞭他的理論，以便包括某些作物的"次級多樣性中心"。這些"起源中心"包括中國、印度、中亞、近東、地中海、東非、中美洲和南美洲。農業從這些中心逐漸傳播到其他地區，如歐洲和北美洲。後來其他人(包括美國地理學傢JAck HArlAn)對 VAvilov的假說提齣瞭質疑，因為很多栽培植物並不適閤 VAvilov的模式，而看起來像是在一個廣泛的地理區域中經過長時間被馴化的。
近年來，DNA 片段的變異及其他方法已經被用來研究作物的多樣性。總的來說，這些研究沒有證實 VAvilov的"起源中心是具有最大多樣性的區域"這一理論，因為雖然多樣性中心已經被確定，但是這些常常不是起源中心。對於某些作物，它們的野生祖先的來源、馴化的區域以及進化的多樣化的區域之間幾乎沒有聯係。物種可能起源於一個地理區域，但是在一個不同的地區馴化，某些作物看來似乎沒有多樣性中心，因此被認識到的是進化活動的一個連續區域(continuum)而不是離散的中心。
1971年JAck HArlAn描述瞭他自己對農業起源的看法。他提齣瞭3 個獨立的係統，其中每個係統具有一個中心和一個"共同中心"(concentre)(大的、分散的區域，馴化被認為在其中發生):近東十非洲、中國十東南亞以及中美洲十南美洲。從那時以來收集到的證據錶明這些中心也比他設想的更加分散。在最初的進化階段之後，物種在大的、不明確的區域上傳播。這可能是由於作物的傳播和進化與重疊的群體(iterAntpopulAtion)有關。對於很多作物來說，區域性的和(或)多區域的起源經證明可能比唯一的、固定的起源的假說更加準確。錶1.1中列齣瞭很多作物的可能的地理起源

1.2 早期植物育種
數韆年來人們使用選擇育種來重塑植物，以便産生閤乎消費者需要的性狀或品質。選擇育種從早期的農戶、牧場主和酒商開始，他們選擇最好的植株來為它們的下一季提供種子。當他們發現在惡劣天氣中也能良好生長的特殊植株特彆豐産，或者能夠抵抗已經毀壞瞭鄰近作物的那些疾病時，他們自然地試著通過把它們雜交到其他的植株裏來捕這些閤乎需要的性狀。他們用這種方法選擇和繁育植株來改良作物，並用於商業目的。雖然農民自己並不知道，但他們利用遺傳學，通過選擇和種植種子來改變我們的食物已經幾個世紀瞭。這些種子産生更健康的作物，這些作物具有更好的味道、更富麗的色澤以及對某些植物病害具有更強的抗性。
現代植物育種始於定居農業(sedentAryAgriculture)和最重要的農業植物二二二榖物的馴化。這導緻不閤乎需要的性狀被迅速淘汰，如種子落粒性(seed-shAttering)和休眠 (dormAncy)，我們隻能推測最初的選擇者在選擇不落粒的小麥和水稻、穗部緊湊的高粱或者軟殼的南瓜時使用瞭哪種基於經驗的方法，或者這些方法被使用到什麼程度。人類已經有意識地塑造成百上韆的植物物種的錶現型(從而塑造基因型)達10000年，以此作為正常的謀生過程中的很多日常活動之一(HArlAn，1992)。在很長的時期內，從收集野生植物用作食物過渡到選擇哪些植物進行栽培，由此開始引導植物的進化過程。現在植物育種傢通過熟練操作育種程序，加快瞭主要作物的進化。作為探索之旅和現代科學的結果産生瞭高投入農業。
很多被早期的農學傢認為重要的性狀是可遺傳的，因此能夠可靠地進行選擇。然而，這個階段的育種是經驗性的，通常不被看作現代意義上的科學，因為沒有分析這些植物和動物群體的變化以求解釋生命現象。在農業的這個階段，重點在於生産食物的現實目標而不是尋找自然界的閤理解釋(HArlAn，1992)。在很多早期的作物馴化期間，有關遺傳的思想有神話解釋也有接近科學的性狀傳遞的概念。JAnick(1988)在他"1987年對美國園藝科學學會的會長緻辭"中說到:園藝學中的新知識來源於兩個傳統:經驗的和實驗的。經驗産生於史前農民、希臘掘根者(rootdi00er)、中世紀農夫，以及各處園丁為瞭獲得植物栽培問題的切實可行的解決方案而付齣的努力。通過口述從父母傳到孩子、從工匠傳到學徒而積纍下來的成功和改良，經過傳說、手藝秘訣以及民間智慧而植根於人類的意識中。這種信息現在被保存在故事、曆書、植物誌以及曆史中，現已變成我們共同文化的一部分。當改良的種質被選擇並從收割到收割、從一代到另一代通過種子和嫁接被保持時，所涉及的不止是措施和技巧。這些技術的總和構成瞭園藝學的傳統知識。它代錶我們不知名和未被贊頌的祖先們的不朽成就。
在歐洲很早就開始瞭大規模的育種活動，常常由商業的種子生産企業主持。除瞭選擇具有有用性狀的植物之外，育種傢也用具有不同性狀的植株雜交以期産生攜帶兩個性狀的可育子代。前孟德爾時代的育種(Pre-MendeliAnbreedin0)中人工雜交的利用可以用草莓 (Fγαgαγ1α)× 鳳梨草莓 (αηαηαJJα)的案例作為例證，利用草莓 (Fγαgαγ1α ch10eηJe)與弗吉尼亞草莓(Fγαgαγ1α'v1γg1η1αηα)雜交是17世紀由Duchesne在巴黎植物園進行的。大約同一時期，在英國也通過人工雜交獲得瞭水果、小麥和豆類的新品種(Sánchez-Mon0e，1993)。
1819年PAtrikSheireff在小麥和水稻中采用瞭雜交與選擇相結閤的方法，將新選擇的品係與栽培品種種植在一起進行比較。他推測引種和雜交是新品種的重要來源，並強調用仔細挑選的親本進行雜交以滿足新品種的目標。雖然到那時植物育種的基本要素已經為人所知，但是對於植株間變異的科學基礎仍然缺乏瞭解。例如，錯誤地期望雜交材料的第一代必然産生新的品種而不是需要幾代來達到穩定。在文獻中可以找到植物育種曆史上很多成功的例子，雖然在它能被稱作一門技術之前仍然有很多重要的發現要完成(ChAhAlAndGosAl，2002)。
1 3 植物育種史上的主要發展
當今的植物育種傢利用各種方法來加速進化過程，以便通過開發物種內部的遺傳差異增加植物的有用性。通過弄清作物育種方法的遺傳基礎，已經使其成為可能。這樣的植物育種已具有悠久的曆史。
1.3.1 育種和雜交
繁殖在植物中的作用是由CAmerArius在1694年首次報道的，他注意到玉米中的雌雄生殖器官之間的差異並據此培育瞭第一株人工雜種植物。他證實沒有植物雄性生殖器官中産生的花粉的參與就不能産生種子。第一個雜交試驗是由FAirchild於1719年在小麥上進行的，現在的雜交技術主要是以 Kölreuter(1733'""1806年)的工作為基礎。作為一名法國的研究人員，Kölreuter在18世紀60年代進行瞭他的試驗。雜交使育種傢的工作不再僅僅局限於一個有限的群體內，他能夠把來自兩個或更多來源的有用性狀匯集在一起，並且能夠引入特定的基因。
通過瞭解植物的繁殖能力，植物育種傢可以操縱這些雜種來産生能育的子代，以攜帶來自雙親的性狀。雜交對植物育種傢是很有價值的，因為它允許對植株錶現型采取某種控製措施。幾乎所有的現代植物育種都在某種程度上利用瞭雜交技術。
1.3." 孟德爾遺傳學

孟德爾(GregorJohAnn Mendel)是一名摩爾達維亞(MoldAviAn，蘇聯成員國。譯者注)的修道士，他用兩個豌豆品種進行雜交，通過一係列的試驗在1865年發現瞭控製遺傳的基本規律。通過研究豌豆中全有全無變異(All-or-nonevAriAtion)的遺傳，孟德爾發現遺傳的性狀是由物質單位決定的，這種物質單位從一代傳遞到另一代。孟德爾可能超越瞭他的時代，因為那個時代的其他生物學傢花費瞭35年來理解他的工作。直到1900年 HugodeVries、CArlCorrens和 ErichvonTschermAk-Seysenegg 重新發現孟德爾的工作，植物育種纔有意識地應用遺傳學的法則。
1.3.3 選擇
1859年達爾文在《物種起源》中提齣自然選擇是進化的機製。達爾文的論斷是:群體對其環境的適應性來自於自然選擇，如果這個過程持續得足夠久，最終將導緻新物種的起源。達爾文的"通過自然選擇産生進化的理論"假定植物通過自然選擇逐漸地改變，自然選擇對變異的群體起作用。這是19世紀傑齣的發現，與植物育種有直接的關係。
1.3.啡育種類型和多倍性
植物育種中的其他曆史發展包括係譜育種、迴交育種(HArlAnAndPope，1922)和誘變育種(StAdler，1928)。自然和人工多倍體也為植物育種提供瞭新的可能性。BlAkeslee 和 Avery(1937)證明鞦水仙素在誘導染色體加倍和多倍體化中的有效性，使植物育種傢能夠把兩個或更多個物種的整套染色體閤並以便獲得新的作物。
1.3.5 遺傳多樣性和種質保護
到20世紀60年代人們認識到遺傳多樣性(geneticdiversity)在植物育種中的重要性，OttoFrAnkel爵士在1967年創造瞭術語"遺傳資源"(geneticresources)來強調把種質看作作物長期改良的自然資源的重大意義和必要性。1970年美國南部玉米小斑病流行，在僅僅1年中就摧毀瞭大約15%的美國玉米，這件事使遺傳單一性(geneticuniformity) 的潛在的有害影響變得更加明顯。美國國傢科學院發布瞭"主要作物的遺傳脆弱性"的研究結果，清楚地注意到遺傳單一性的原因和水平以及它的後果，它是種質資源曆史中的轉摺點。1974年成立瞭國際植物遺傳資源委員會(InternAtionAlBoArdforPlAntGenetic Resources，IBPGR)，後來更名為國際植物遺傳資源研究所(InternAtionAlPlAntGenetic ResourcesInstitute，IPGRI)，現在稱為國際生物多樣性組織(BiodiversityInternAtionAl)，負責收集、評價和保存植物種質以備將來之用。
1.3.6 數量遺傳學和基因型/環境互作
數量遺傳學是對錶現連續變異的性狀的遺傳控製的研究。它關心個體之間這些差異的遺傳水平而不是差異的類型，也就是說，是數量的而不是質量的(FAlconer，1989)。已經齣版的一些重要的圖書，記錄瞭數量遺傳學中的主要發展，這些書包括Aη mα LJγ U-
ηbi αη (Lush，1937)、ioyU α oηG η L αηUAη mα Amyγou m η (Lerner，19u0)、
LJ om γ Lα G η L (MAther，1949)、ioyU α oηG η L (Li，19uu)、AηAη γoUUL oη o
G η L U α L (kempthorne，19u7)以及Aη γoUUL oη oQUαη α u G η L (FAl-
coner，1960)。
Fisher(1918)的經典工作糾正瞭關於數量性狀(包括大多數重要的經濟性狀)遺傳的許多錯誤觀念，他成功地應用孟德爾原理來解釋連續變異的遺傳控製。他把觀察到的錶型方差分解為3個方差分量:加性、顯性和上位性效應。這個方法已經得到顯著的改進並應用於提高植物育種的效率。Fisher還提齣瞭試驗設計的理論，為科學的作物試驗奠定瞭基礎，那是任何植物育種計劃必不可少的一個部分。然而在過去的20 年中，由於植物基因組學特彆是分子標記以及其他可用於將復雜性狀剖析到單個孟德爾因子的分子工具的發展，數量遺傳學已經取得瞭相當大的進展(XuAndZhu，1994;BuckleretAl.，2009; 第6和第7章)。
基因型×環境互作(genotype-by-environmentinterAction，GEI)及其對植物育種的重要性首先被 Mooers(1921)以及 YAtes和CochrAn(1938)認識到。從那以後，各種統計方法相繼齣現並用於 GEI的評價，利用瞭聯閤的綫性迴歸、方差的異質性和相關性的缺乏 (lAckofcorrelAtion)、排序(ordinAtion)、聚類以及模式分析(pAtternAnAlysis)。作為數量遺傳學中的一個重要領域，GEI近年來已經受到更多的關注，在第10章與 GEI分析的分子方法一起介紹。
1.3.7 雜種優勢和雜交種育種
雖然早期的植物學傢已經觀察到當同一物種的沒有親緣關係的植物雜交時生長增加，但是首次進行生殖試驗的是達爾文。1877 年，他證明有親緣關係的品係的雜種不錶現雜交種的優勢。他觀察到雜種優勢，即在像玉米那樣的作物中雜種個體錶現優於雙親的品質的趨勢，並且得齣結論認為異花受精通常是有利的，自花受精通常是有害的。1879 年，磯illiAm BeAl利用兩個沒有親緣關係的品種在玉米中證明瞭雜種優勢(hybridvig- our)。最好的組閤的産量比親本平均數高u0%。SAnborn 在1890 年以及 McClure在1892年的報道證實瞭BeAl的早期報道，並且擴展瞭雜交種比親本類型的平均數優越的一般性。
1.3.8 群體改良
可以使用若乾不同的"群體育種方法":1 集團法(bulk);2 混閤選擇法(mAssselec- tion);3輪迴選擇(recurrentselection)。用於管理大的分離群體的方法之一是由 HArlAn 等(1940)提齣的用於多親本雜交的"集團法"。這個概念改變瞭自花授粉物種的育種方法。混閤選擇法是一個繁育體係，其中根據錶現型從個體選擇的種子被混閤在一起用來種植下一代。混閤選擇法是植物改良的最古老的育種方法，被早期的農民用於從野生物種培育栽培種。
開放授粉群體的改良實質上取決於基因頻率的改變，以至於有利的等位基因被固定，